Мандарин (Citrus reticulata) є однією з найважливіших цитрусових культур у світі. Вважається, що його одомашнення відбулося в Південному Китаї, який протягом чотирьох тисячоліть був одним із центрів вирощування мандаринів. Ми зібрали природні дикі популяції мандарина навколо регіону Наньлінг і культивували місцеві сорти в околицях. Ми виявили, що рівень лимонної кислоти був різко знижений у культивованих мандаринах. Щоб зрозуміти генетичну основу одомашнення мандарина, ми de novo зібрали проект геному дикого мандарина та проаналізували набір із 104 геномів цитрусових. Ми виявили, що Маншаньський (Mangshan) мандарин є примітивним типом і що відбулися дві незалежні події одомашнення, що призвело до двох груп культивованих мандаринів (MD1 і MD2) у Північних і Південних горах Наньлінг відповідно. Для групи MD1 культивованих мандаринів було виявлено два вузькі місця та два розширення ефективного розміру популяції. Однак у групі MD2 спостерігалося тривале і безперервне зменшення чисельності популяції. Мандарини MD1 і MD2 продемонстрували різні моделі міжвидової інтрогресії від культивованих видів поммело. Ми ідентифікували область високої дивергенції в гені аконітатгідратази (ACO), який бере участь у регуляції вмісту цитрату, який, можливо, був під час селекції під час одомашнення мандарина. Це дослідження надає конкретні генетичні докази географічного походження існуючих популяцій диких мандаринів і проливає світло на одомашнення та еволюційну історію мандарина.
ВСТУП. Цитрусові вирощують принаймні в 114 країнах (Talon and Gmitter, 2008). Широко культивовані види цитрусових включають солодкий апельсин (Citrus sinensis), мандарин (Citrus reticulata), пуммело (Citrus grandis), грейпфрут (Citrus paradise) і лимон (Citrus limon). У 2016 році виробництво мандаринів посідає друге місце після солодкого апельсина, становлячи 22% світового виробництва цитрусових (статистика FAO, 2016), і займає перше місце (67% виробництва цитрусових) у Китаї (China’s Annals of Agricultural Statistics, 2016). Мандарини привертають все більше уваги через їх легкість очищення від шкірки, поживну цінність і апетитний смак. Мандарин складається з низки комерційних сортів, включаючи мандарин Сацума, мандарин Клементина та місцеві сорти в Китаї. Деякі місцеві або дикі мандарини з великою кількістю фенольних компонентів і антиоксидантів можуть використовуватися в лікувальних цілях і як інгредієнти здорової їжі.
Вважається, що мандарин був одомашнений в Південному Китаї (Legge, 1865; Webber et al., 1967); проте докази, що підтверджують цю думку, відсутні. Найдавніша згадка про мандарин. Опубліковано Molecular Plant Shanghai Editorial Office спільно з Cell Press, відбитком Elsevier Inc., від імені CSPB і IPPE, SIBS, CAS. 1024 Молекулярна рослина 11, 1024–1037, серпень 2018 р. ª Автор 2018 р. Дослідження молекулярних рослин Стаття була в списку фруктів данини імператору Дайю бл. 2205–2197 рр. до н.е. (Spiegel-Roy and Goldschmidt, 1996) у китайській імператорській енциклопедії під назвою Yu Kung (Додатковий малюнок 1). Мандарин вирощували в Китаї протягом багатьох століть і, очевидно, досягли просунутої стадії культивування ще до того, як про нього дізналися європейці (Webber et al., 1967). Під час династії Хань (202 р. до н. е. – 220 р. н. е.) спеціальний державний чиновник керував справами цитрусової промисловості та збирав данину для імператора (додаткова рисунок 1). У 1127 році нашої ери Хан Йен-Чі описав 27 сортів солодкого апельсина, мандарина та кумквата, а також методи розмноження та культивування цитрусових у «Чу Лу», найдавнішій відомій монографії про цитрусові (додатковий малюнок 1). За останні кілька десятиліть було зареєстровано багато генотипів диких мандаринів, що походять з Китаю, наприклад Citrus mangshanensis і Citrus daoxianensis (Liu et al., 1990; Liu and Deng, 2007). Дослідники досліджували філогенію цих диких мандаринів, використовуючи ядерні та хлоропластні маркери повторення простих послідовностей, ядерний ген LEAFY, послідовності trnL–trnF пластид і випадкову ампліфіковану поліморфну ДНК (RAPD) (Li et al., 2006, 2007; Leng et al. ., 2012). Основними характеристиками, вибраними під час одомашнення багаторічних дерев, були солодкість/кислотність плодів, розмір/колір плодів, архітектура дерева, якість харчування та вторинний метаболізм (Duan et al., 2017; Xia et al., 2017; Wuyun et al., 2018). Історія одомашнення багаторічних дерев є складною, оскільки вона може включати диференційований відбір людиною або географічно незалежне одомашнення (Gros-Balthazard та ін., 2017; Unver та ін., 2017).
Лимонна кислота, кислота, характерна для цитрусових, є основним фактором, який визначає фруктовий смак і впливає на якість перероблених цитрусових продуктів. Гени, які беруть участь у біосинтезі, деградації та транспортуванні органічних кислот у клітинах плодів, були широко вивчені. Введення цитратсинтази з Malus xiaojinensis призводить до збільшення вмісту цитрату в трансгенному Arabidopsis (Han et al., 2014). Щодо розпаду цитрату, інгібування аконітази в коренях Arabidopsis призводить до помітного підвищення рівня цитрату (Hooks et al., 2014). У цитрусових рівні транскриптів генів, які кодують цитозольні ізоформи аконітази (ACO), НАДФ-ізоцитратдегідрогенази (Sadka та ін., 2000a, 2000b; Terol та ін., 2010; Licciardello та ін., 2016; Lu та ін. al., 2016) і глутаматдекарбоксилаза (GAD) (Liu et al., 2014) тісно пов’язані з використанням цитрату в цитрусових. Недавні дослідження показують, що експресія мітохондріальної аконітази (m-ACO) пов’язана з низькою активністю шунта g-аміномасляної кислоти (ГАМК) і може сприяти коливанню вмісту лимонної кислоти серед популяцій гібридів цитрусових (Sheng et al., 2017) . Крім того, симпортер вакуолярного цитрату/H+ опосередковує вихід протонів і може відігравати певну роль у гомеостазі лимонної кислоти в клітинах цитрусового соку (Shimada та ін., 2006; Martinoia та ін., 2007; Shi та ін., 2015). Значний прогрес був досягнутий у геноміці цитрусових культур після великої хвилі прогресу в технології секвенування. Технологія секвенування наступного покоління значно знизила вартість високопродуктивного секвенування, а кількість даних про послідовності ДНК для популяційного аналізу значно зросла. В останні роки було опубліковано шість новозібраних геномів для видів цитрусових, а саме Clementinemandarin, солодкого апельсина, pummelo, citron, Ichang papeda та Atalantia (Xu et al., 2013; Wang et al., 2017). Крім того, на даний момент опубліковано послідовності геномів 130 зразків різних видів цитрусових (Wang та ін., 2017; Ву та ін., 2018). У цьому дослідженні ми знайшли регіон у Південному Китаї з природно зростаючими популяціями диких мандаринів і великою кількістю сортів мандаринів. Геномний і транскриптомний аналізи цих популяцій і сортів були проведені, щоб виявити історію одомашнення мандарина та ідентифікувати гени, пов’язані з генетичними змінами, які відбулися під час одомашнення мандарина.
Географічне поширення, кислотність і рівень цукру диких і культивованих мандаринів.
(A) Географічне поширення диких (зелені порожні кружечки) і культивованих мандаринів (оранжеві порожні кружечки) навколо гір Nanling. (B–D) Фотографії дикого мандаринового дерева Mangshan (B), листя (C) і плоду (D). Масштабна шкала на малюнку дорівнює 1 см. (E і F) Рівень кислоти (E) і цукру (F) у диких і культивованих мандаринах. Сорти мандаринів, які відповідають номерам під стовпчиком, наведено в Додатковій таблиці 2.
Геном дикого мандарина та історія одомашнення
(A) Філогенетичне дерево всіх мандаринів на основі SNP з однокопійних генів. Для міток дерева використовуються спрощені кодові імена; повні назви та інша детальна інформація наведена в додаткових таблицях 1 і 3. Зеленим позначено дикі мандарини з нашого дослідження, помаранчевим позначено культивовані мандарини, червоним позначено гібриди мандаринів, а чорним позначено зразки від Wu et al. (2018). Значення Bootstrap понад 80 позначаються синіми крапками на вузлах дерева; від 50 до 80, світло-блакитний; нижче 50, чорний. Ichang papeda (позначений YCC), дикий вид цитрусових, використовувався як зовнішня група. Типові мандарини в групі одомашнених мандаринів позначені як MD1 і MD2. Маншанський дикий мандарин представлений WM01; MD1 представлений червоним мандарином (назва зразка CM02); MD2 представлений мандарином Qingtian (назва CM17). Масштабна шкала на малюнку дорівнює 1 см. (B) Аналіз головних компонентів (PCA) 46 мандаринів на основі 2 528 677 геномних даних SNP. Еліпси вказують на окремі групи культивованих мандаринів, MD1 і MD2, і диких мандаринів. Зелені гуртки, дикі мандарини; оранжеві кружечки, культивовані мандарини; червоні кружечки, гібриди мандарина; сірі кола, шість приєднань від Wu et al. (2018)
Теплова карта, що показує інтрогресії Ichang papeda в місці диких мандаринів. Стовпчики: різні цитрусові; рядки: сайти SNP в областях гена. Рожевий блок: гомозиготний за альтернативним алелем; оранжевий блок: гетерозиготний сайт як з еталонними, так і з альтернативними алелями; зелений блок: гомозиготний за еталонним алелем; білий блок: відсутній генотип. Групи цитрусових: I, Ichang papeda; II — дикий мандарин; III — культивовані мандарини групи MD1; IV, культивовані мандарини групи MD2.
Зразки домішок 40 мандаринів, що демонструють інтрогресії поммело. Синій: чисте генетичне походження мандарина; пурпурний: гетерозиготне генетичне походження (мандарин/поммело); блакитний: чисте генетичне походження pummelo (pummelo/ pummelo); сірий: регіони не визначені.
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
ДИСКУСІЯ
Ми зібрали та секвенували геноми місцевих диких мандаринів у регіоні Наньлінг (Nanling) у Південному Китаї. Ми надаємо чіткі генетичні докази існуючої популяції диких мандаринів. Генетичний аналіз цієї групи диких мандаринів і порівняння з загальнодоступними мандаринами показали, що зародкова плазма цих цитрусових унікальна. Ми також заново зібрали геном Mangshan дикого мандарина, який представляє геном предків C. reticulata, основного виду цитрусових. Цей геном є цінним для розуміння еволюційної геноміки та сприяє відкриттю генів, залучених до біології цитрусових і важливих харчових властивостей. Висновок про те, що Південний Китай був місцем одомашнення мандарина, підтверджується як нашими геномними даними, так і вищим вмістом цитрусових порівняно з листям.
Джерело: https://www.cell.com/molecular-plant/fu ... 74-2052(18)30187-4?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS1674205218301874%3Fshowall%3Dtrue